Artículo de Iván Mular Puig

Ingeniero Técnico Agrícola e Ingeniero Agrónomo

Máster of Science en Genética y Reproducción Animal

Especialista Universitario en Producción Animal 

Especialista Universitario en Animales para Experimentación

En ciertas ocasiones se observan mantos, o capas de pelaje, que pueden resultar extrañas a primera vista, con lo que a veces suelen oírse explicaciones del tipo “ese color viene del abuelo”, o, “ese manto lo tenía un antecesor, y después de varias generaciones ha vuelto a salir”, etc. Lo cierto es que algunos colores son bastante menos probables que otros en una población de una raza determinada, pero no tiene porqué venir del abuelo, ni tiene porqué haber aparecido anteriormente en un número de generaciones determinadas. 

La verdadera explicación al respecto del color de la capa de pelaje en los perros está en la genética del color, en los genes que se combinan en cada individuo. Así pues, cualquier manto por extraño que parezca, aparecerá siempre que se den las dotaciones exactas de alelos, o lo que es lo mismo, las combinaciones de variantes dentro de cada gen implicado. Es más, en una población cualquiera se puede incrementar la probabilidad de aparición de una capa determinada por medio de la presión selectiva, aunque desde el punto de vista de la variabilidad genética no debe hacerse, de hecho seleccionar por color suele ser contraproducente a la selección por funcionalidad (Mular, I. 2016); pero el motivo por el cual se escapa de la finalidad de este artículo. 

El caso especial que lleva a redactar este texto y que ejemplifica lo dicho anteriormente, es la capa tricolor en la raza Alano Español. Esta capa se define como la presencia y coexistencia de tres colores distintos sobre el pelaje de un individuo, y dicha capa puede incluir varias combinaciones de colores, aunque lo normal es el blanco, el beige y el negro. Además de esto, el nombre comúnmente de “tricolor” incluye varios fenotipos, o varios aspectos morfológicos distintos, lo que a su vez, también implica varios genotipos o combinaciones de alelos distintos en los genes responsables. 

Así pues, el caso que nos ocupa se trata de un ejemplar hembra de la raza Alano Español, llamada Triana de la Guadaña y propiedad del criador D. Antonio Artero Nevado. Este individuo nació blanco, al igual que dos de sus hermanos, sin percibirse completamente la presencia de los tres colores, fue posteriormente cuando se hizo totalmente visible la característica que la hace especial, ya que no es frecuente en ejemplares pertenecientes a esta raza. 

COLORES Y GENES 

Triana, en la imagen 1, posee un manto de color blanco en una gran proporción corporal, aspecto ya poco frecuente en la actual población racial de Alanos Españoles, a pesar por cierto, que antiguamente era totalmente normal como queda indicado en multitud de textos antiguos, aunque algunos criadores sigan empeñados en eliminarlo del estándar. Pero además de eso, en la zona cráneo-facial presenta una combinación de dos colores más, distribuidos de una forma ordenada. Por un lado, se puede observar el color beige, y por otra, el color negro. 

Existen unos diez genes mayores, o principales, responsables del fenotipo del manto de pelaje en los perros, algunos de los cuales poseen relaciones complejas entre ellos, e incluso entre otros genes menores, o secundarios. De los anteriores, hay genes que determinan color, mientras que otros, además de color determinan también posición e intensidad. Por este motivo, la genética del color es uno de los temas más controvertidos y complejos que existen en el ámbito de la genética cualitativa, pero además, ciertos genes presentan características cuantitativas y este aspecto dificulta aún más la predicción de una generación futura, y también la deducción de la dotación genética cuando solo se observa a un individuo sin tener en cuenta su ascendencia y/o descendencia. Dicho en otras palabras, para asegurar la dotación genética exacta de un individuo, y con ello predecir el manto de los futuros descendientes, hay que recurrir a la ascendencia del individuo en cuestión; de lo contrario, es muy fácil cometer errores. 

Así pues, para obtener estos tres tipos de colores y su distribución particular en el caso de Triana, se requiere la participación de tres genes concretos con una determinada dotación alélica en cada uno de los tres. Esto no quiere decir que los otros genes implicados en la formación del color del pelaje no actúen, sino que en este caso están fijados y no ejercen efecto en cuanto al presente tipo de manto. A continuación se enumeran los genes implicados en este caso. 

En primer lugar y como principal responsable de este manto, el color blanco viene determinado por el locus S, posición genómica en la que se encuentra el gen de la mancha blanca, el cual actúa limitando la expresión de pigmentos, tanto de eumelanina (negro) como de feomelanina (amarillo), a ciertas zonas del cuerpo del animal. 

Por otra parte, el color beige, o arena, puede venir determinado por el locus A, donde se encuentra el gen Agoutí. Este gen es el responsable de la coloración básica de los mamíferos, y de este se obtienen los tonos negros, amarillos, rojizos y grises, además de poseer una función de distribución anatómica de los colores sobre determinadas zonas. 

Finalmente, existe otro locus que ejerce una función de extensión del color. El locus E contiene al gen que codifica para la proteína receptora de la hormona estimulante de los melanocitos (MSHr o MC1r). Este gen es el responsable de la máscara negra característica de ciertas razas, de los tonos negros y marrones, y también de la capa con tonalidades que van del amarillo al rojo. 

Como se puede deducir ya, los dos últimos genes pueden producir un mismo fenotipo por vías distintas. Por ejemplo, tanto el color negro como el beige pueden venir de dos dotaciones génicas completamente distintas en estos dos loci. Así pues, el fenotipo o aspecto morfológico, que ocupa este texto requiere la presencia de determinados alelos en cada uno de los tres genes, y también que estén perfectamente combinados entre ellos dentro de cada uno de los genes. 

GENES Y PROTEÍNAS 

Los genes anteriores presentan muchas combinaciones posibles debido a que cada uno de ellos posee una serie de variantes alélicas. Cada manto puede venir de varias de esas dotaciones si se trata de fenotipos dominantes, en cambio cuando un fenotipo es recesivo, solo se presentará en una combinación determinada. A continuación se describirán los genes implicados en esta capa de pelaje. 

El gen de la mancha blanca, situado en la posición genómica relativa del locus S, posee una serie alélica, o número de variantes, de cuatro alelos: S, si, sp, sw, de más a menos dominante, con dominancia incompleta, con características cuantitativas enmascaradas y con efectos hipostáticos sobre los demás loci del color. 

swsw es la combinación alélica más restrictiva en cuanto a la producción de color, lo que genera un fenotipo con mayor cantidad de color blanco, a veces completamente blanco; mientras que SS es la que permite la mayor superficie anatómica con expresión del color. Los efectos hipostáticos sobre los demás loci del color, implican que cuando en la dotación alélica del locus S no existe un alelo dominante S, la función de este gen se traduce en inhibir la producción del color normal determinado por otros genes, y ese color “normal” solo es expresado en las zonas donde lo permite el gen de la mancha blanca. 

Por otra parte, la dominancia incompleta de este gen implica que un individuo que presenta un alelo S y el otro distinto, el resultado fenotípico es desplazado hacia lo que marca S, aunque no es exactamente igual un individuo SS que otro Ssw, debido a que la dominancia de S no es completa. Finalmente y como aspecto más abstracto por no estar completamente estudiada la acción complementaria a este gen, las características cuantitativas presentes en este gen, llevan implícito la permisividad de intervalos de superficie de color dentro de una misma dotación alélica; por ejemplo, un Dogo Argentino completamente blanco y un Alano Español blanco con la zona facial de color, poseen ambos la misma dotación alélica en este locus, lo que cambia son los factores de transcripción de herencia cuantitativa que segregan en función de una distribución gaussiana de la característica “superficie anatómica de color”. 

El gen que codifica para la proteína señalizadora agoutí por su parte, situado en el locus A, posee cinco alelos distintos: Ay, aw, asa, at, a, de más a menos dominante, y también con dominancia incompleta, aunque puede que no tan marcada como en el gen de la mancha blanca. Hay que apuntar que este locus es uno de los más complejos de todos los responsables de la genética del color, ya que determinados alelos poseen expresiones conjuntas con otros loci, además de relaciones controvertidas aún para ser explicadas con claridad. Actualmente, se encuentra en estudio por varias características de expresión. 

Por su parte, el gen MSHr localizado en el locus E posee tres tipos de alelos: EM, E, e, de más a menos dominante, con dominancia completa y con efectos hipostáticos sobre el locus A; esto es igual que en el locus S, en estado de homocigosis recesivo (ee), el locus E solo permite la expresión de tonos amarillos y rojizos, nunca del color negro, independientemente de la dotación alélica que presenten los otros loci del color. 

PROTEÍNAS Y COLORES 

Durante el proceso de formación de las células germinales, oocitos y espermatozoides, se produce una reducción del genoma de los parentales a la mitad de lo que poseen, es el proceso de meiosis. La meiosis es la división que experimentan las células primordiales hasta convertirse en células germinales, es decir, aquellas células que poseen la carga genética que conforma un individuo cualquiera, son reducidas a células con la mitad de esa carga. Así pues, en el momento de la fecundación o fusión de dos núcleos genéticos, el futuro individuo mantiene la misma carga que caracteriza a una especie. 

Es el proceso de la fecundación de un oocito procedente de una hembra, por parte de un espermatozoide procedente de un macho, el que determina la combinación de alelos en los distintos genes que van a condicionar el manto del futuro individuo. Este proceso implica la fusión de medio genoma de la hembra con medio genoma del macho, lo cual se traduce al establecimiento de una combinación aleatoria de alelos presentes en los padres, en cada uno de los genes del futuro ejemplar; es decir, en cada gen del zigoto (oocito recién fecundado), va a haber un alelo cualquiera de los que el padre posee en ese gen, junto a otro alelo cualquiera de los que posee la madre en el mismo gen. 

El zigoto pasa por distintos estados embrionarios hasta el momento en que pasa a denominarse feto, y es en esos procesos cuando la determinada combinación alélica de cada gen empieza a ejercer su función como tal. En el momento del nacimiento, el animal ya presenta el resultado fenotípico consecuencia de las proteínas sintetizadas a partir de la secuencia específica de cada gen. 

Por lo tanto, en el caso de Triana, la combinación específica de los tres genes ha sintetizado unas proteínas determinadas durante el proceso embrionario, que finalmente se ha traducido en el fenotipo que se puede observar de cachorrita. 

Triana, es un ejemplar homocigoto recesivo para el locus S, siendo swsw, lo que le confiere su manto blanco en prácticamente todo el cuerpo. Como se ha expuesto ya, este gen actúa junto a otros factores de transcripción de tipo cuantitativo, que son los responsables de la variable cantidad y tamaño de las distintas manchas de color sobre el manto blanco, en ejemplares que poseen la misma dotación alélica. Así pues, un ejemplar con todo el manto blanco posee la misma dotación alélica en este gen, que Triana que presenta una parte de su cuerpo de color. 

La particularidad a tener en cuenta es que las zonas de color en un ejemplar swsw, es decir, las zonas en las que los posibles factores de transcripción permiten la expresión de pigmentos, estarán condicionadas a los colores determinados por el resto de genes que intervienen en la coloración del manto. En este caso, hay dos genes más a tener en cuenta, y será el efecto de la combinación de los alelos del locus A junto con los del locus E lo que finalmente condicione el fenotipo final. 

A su vez, Triana es también homocigoto recesivo para el locus A, siendo atat, o bien heterocigoto ata, ya que at domina sobre a, y el fenotipo es el mismo en los dos casos. Cualquiera de las dos dotaciones se traduce en el efecto bicolor sobre el patrón de color sólido. El patrón típico de la dotación alélica atat, o ata, cuando el locus S permite la normal expresión del color en todo el cuerpo y el locus E permite la expresión de color negro, es la coexpresión de los colores negro y fuego, fuego en belfos, caras internas de las patas, cejas, etc., y negro en el resto del cuerpo, patrón típico del Setter Gordon o del Doberman. 

Finalmente, el color negro de Triana está presente debido a un alelo E en el locus E, en este caso no tiene porqué ser homocigoto, ya que E domina sobre e y por tanto el genotipo de Triana podría ser tanto EE como Ee. Si al menos un alelo E no estuviera presente en este locus, aunque el locus A dirija la síntesis de color negro por su dotación alélica atat, el color negro no aparecería, o quedaría restringido en puntos determinados de la zona cráneo-facial; que precisamente es lo que le ocurre al parental materno de Triana como se verá después. 

En resumen, en el caso de Triana, los alelos swsw le confieren un manto en gran proporción de color blanco, pero los factores de transcripción cuantitativos asociados al locus S, generan determinadas manchas puntuales a lo largo del cuerpo. En las zonas donde el locus S permite la expresión de color, son el locus A junto a lo que marca el locus E, los responsables de la coloración básica, y como la dotación génica en estos últimos genera el patrón bicolor negro y fuego, el resultado de un individuo (swsw ata Ee) es la coexistencia de tres colores, blanco en gran proporción del cuerpo, junto a la combinación negro y fuego en reducidas proporciones de la zona cráneo-facial principalmente, extremidades y determinadas zonas puntuales del cuerpo. 

TRIANA Y SUS ANTECESORES 

Finalmente, queda por justificar cómo ha nacido Triana a partir de unos parentales tan sumamente distintos fenotípicamente hablando. Debido a la imposibilidad de extender este texto a las leyes básicas de la genética, se va a simplificar con la exposición de los genotipos más probables de los parentales (no los genotipos absolutos, ya que la dotación genética de Triana puede venir por varias combinaciones distintas en los parentales), y con ello entender cómo ha nacido Triana. 

Hay que apuntar que hubiera sido prácticamente imposible determinar la dotación génica de los parentales si no se hubieran tenido en cuenta las proporciones de la descendencia, y con estas estudiar los fenotipos de la ascendencia de los parentales para asegurar la correcta dotación que a continuación se explica. 

En primer lugar, hay que tener en cuenta que la información estadísticamente más importante son las proporciones fenotípicas de la descendencia, ya que se trata del primer nivel de información del estudio. En este caso particular han aparecido cinco cachorros negros y tres tricolor. Con estos datos se debe formular la hipótesis de la posible dotación génica que poseen los parentales, que seguramente será más de una, y a partir de aquí realizar las comprobaciones con el segundo nivel de información, que se trata de la información fenotípica que puedan proporcionar los ascendientes de los parentales. 

A continuación, se explica el porqué de la dotación génica de cada parental y cómo se ha llegado a las determinadas conclusiones: 

En la imagen 2 el parental femenino, Adara de la Guadaña, es un ejemplar de manto beige en la mayor parte de la superficie anatómica, y blanco en zonas de las extremidades anteriores y tórax, extendiéndose hasta la zona dorsal del cuello. Este pelaje, generalmente vendría determinado por una combinación específica del locus S y del locus A, pero evaluando las proporciones en la descendencia se deduce que es el locus E el que determina mayoritariamente el manto de la hembra, enmascarando el fenotipo procedente de los alelos del locus A. Así pues, las dotaciones alélicas en los tres genes son las siguientes: 

Locus S: El manto, mayoritariamente de color beige con unas manchas blancas tiende a ser consecuencia de la combinación entre un alelo S, ya que permite la expresión del color en gran parte del cuerpo, y otro alelo sw porque aparece la típica distribución aislada de color blanco en la zona torácica del cuerpo. Aunque en este caso la mancha es bastante grande, como se ha expuesto anteriormente, es consecuencia de la gran variabilidad fenotípica dentro de una misma dotación alélica, debida a las características cuantitativas típicas de este gen. Por tanto, la dotación alélica en el locus S es Ssw. 

Locus A: Viendo individualmente a Adara solo se podría deducir que posee un alelo Ay, el otro alelo podría ser cualquiera de los cinco posibles ya que Ay domina sobre todos ellos. En este caso, por evaluación de la descendencia se sabe que obligatoriamente no puede haber un Ay, de lo contrario el 50% hubieran sido perros de color beige y en cambio no ha aparecido ninguno; así pues, la única dotación alélica posible en este locus es atat, confirmándose también al averiguar que los ascendientes de Adara son portadores los dos del patrón negro y fuego, condicionado este por el alelo at. 

Locus E: Descartando que el color beige le viene a la hembra por el alelo Ay, solo queda la posibilidad que el manto en gran proporción de color beige sea consecuencia de una homocigosis recesiva en el locus E. De esta manera, la única dotación alélica posible en este locus es ee. 

Así pues, Adara de la Guadaña es un ejemplar con la siguiente dotación génica: 

sw   atat   ee 

En la imagen 3 el parental masculino, Enomao II de la Guadaña, es un ejemplar de manto negro en su mayor parte del cuerpo, y blanco en la parte anterior del cuerpo, coincidiendo de nuevo en la zona torácica, pero no llegando la mancha hasta la zona dorsal. A diferencia de la hembra, la dotación génica del macho es fácilmente identificable a simple vista en los tres loci, que se confirma rápidamente al evaluar a sus antecesores. 

 

Sabiendo que los ascendientes del macho son atigrados, solo queda la posibilidad que el negro del perro venga de la vía del locus A, ya que una pareja de perros atigrados jamás puede revertir el color negro hacia el locus B; esto es debido a que el alelo responsable del carácter atigrado es recesivo respecto al alelo que dirige la expresión hacia el locus B, mientras que a su vez el atigrado es dominante respecto al alelo que dirige la expresión hacia el locus A (Mular, I. 2015). Como los alelos que generan el color negro del locus A son los más recesivos de la serie, la única posibilidad que queda es que el perro presente la dotación alélica aa. 

Locus E: Cuando un ejemplar sea de color negro, y teniendo en cuenta lo explicado en el párrafo anterior, la única condición que se le exige al locus E es que presente al menos un alelo dominante E. En este caso, viendo la descendencia y teniendo fijada la dotación génica de la hembra, ya que no es probable que sea de otra forma, si el macho solo presentara un alelo E, en la descendencia habría aparecido el 50% de individuos de color amarillo o rojizo, y no es el caso. Por lo tanto, se deduce, que la dotación con mayor probabilidad del perro sea EE. 

De esta forma, la dotación génica del macho es: 

Ssw   aa   EE 

Al realizar el cruzamiento teórico anterior, las posibilidades de obtener el genotipo de Triana (swsw ata Ee) junto a los de sus hermanos, están dentro de unas proporciones válidas y aceptables desde el punto de vista estadístico. 

Como observación final se debe hacer hincapié en que los posibles genotipos en los parentales no se reducen únicamente a los expuestos anteriormente, ya que podrían presentar otras dotaciones génicas no muy distintas a las expuestas, pero cumplir igualmente los test estadísticos de probabilidad realizados. El motivo es que en muchos casos, para determinar exactamente un genotipo se debe recurrir a ascendencias más lejanas del primer nivel de consanguinidad, aunque en este caso el modelo expuesto ha sido válido igualmente y cumple todos los datos de los que se ha dispuesto. 

Con la determinación de los genotipos de los parentales de la camada, queda demostrado estadísticamente que el manto de pelaje tricolor de Triana de la Guadaña y dos de sus hermanos, aparecidos mediante el cruzamiento realizado por D. Antonio Artero Nevado entre dos de sus ejemplares, Adara de la Guadaña y Enomao II de la Guadaña, no se trata de un hecho no justificado ni con misterios a su alrededor; simplemente es fruto de una selección genética a lo largo de los años, que ha dirigido las proporciones alélicas de la población hacia la combinación específica de alelos en los genes responsables. 

BIBLIOGRAFÍA 

Isabell, J. Genetics. An Introduction for Dog Breeders. 2002. 

Little, C. The Inheritance of Coat Color in Dogs. 1957. 

Mc.Gregor, H.C. An Introduction to Animal Cytogenetics. 1993. 

Mular, I. Genética del Color en los Perros de Presa Navarros. 2015. 

Mular, I. Concepto de Raza en los Perros. 2016. 

Serpell, J. The Domestic Dog. Its Evolution, Behavior and Interactions with People. 1995. Willis, M.B. Genetics of the Dog. 1989.